C. M BROWN and B. JHONSON
1. Department of Biological Sciences, Universty of Dundee, Scotland2. Department of Microbiology, Unversity of Newcastle upon Tyne, England
SEBUAH REVIEW BUKU
MUHAMMAD FAHRI, MP**
Nitrogen sebagai suatu komponen penting biomolekul adalah penting bagi kehidupan. Sehingga untuk memahami karakteristik pertumbuhan mikroba pada habitat tertentu diperlukan pengetahuan mengenai (a) sumber ketersediaan nitrogen pada ekosistem tertentu, dan (b) penggunaan sumber tertentu oleh orgenisme tertentu. Bagaimanapun, perlu disadari mengenai oversimplifikasi tersebut. Nitrogen hanya salah satu dari suatu susunan faktor interlocking, baik kimia maupun fisika yang menggunakan tekanan selektif pada lingkungan, resultant parameter tersebut adalah alam, kualitatif dan kuantitatif pada populasi mikroba di habitatnya. Situasi ketersediaan nitrogen di tempat tertentu adalah komplek oleh bentuk dimana nitrogen mungkin tersedia, dan tetap dan transformasi yang sangat cepat pada susunan tersebut yang dihasilkan dalam siklus nitrogen.
Mekanisme oleh mikroorganisme prokariotik dan eukariotik menggunakan nitrogen yang tersedia (terutama dalam bentuk inorganik) dan implikasi fisiologi atau ekologi pada modulasi mekanisme tersebut oleh parameter lingkungan. Baik kimia dan fisika merupakan pendekatan yang positif pada satu aspek masalah yang komplek. Kami yakin bahwa melengkapinya adalah kesadaran pada keterbatasan dan constraint, seperti disebutkan sebelumnya pada suatu pendekatan yang kemudian menginterpretasikan data pengamatan (terutama laboratorium) bersama dengan ekstrapolasi cermat memiliki peranan penting dalam pengertian dasar pada ekosistem alam.
Sumber ketersediaan nitrogen dan siklus sumber tersebut adalah penting dalam lingkungan perairan terutama dari titik adanya polusi dan eutrofikasi berikutnya (didefinisikan sebagai suatu perubahan ekofaktor, baik fisika maupun kimia, baik dalam masa pendek maupun panjang pada parameter pertumbuhan organisme tertentu dalam lingkungan tersebut. Hal tersebut terpisah saat sumber nitrogen tumbuh terbatas pada habitat perairan tersebut. Tidak akan nampak kebanyakan kondisi konsentrasi dinitrogen akan membatasi fiksasi nitrogen. Pada kasus nitrat, nitrit dan ammonia bahwa konsentrasi masing-masing dapat mambatasi pertumbuhan mikroorganisme tersebut yang mampu untuk menggunakannya. Dalam bahasan ini perlu mempertimbangkan situasi tersebut dimana relief pembatasan mungkin berperan. Ketersediaan nitrat (jumlah lebih rendah) dan nitrit meliputi upwelling perairan dari daerah yang lebih rendah pada konsentrasi lebih tinggi, penambahan eksogenous ion tersebut (polusi) dan jumlah dan aktivitas organisme nitrifikasi. Tingkat kenaikan ammonia akan menuju baik jumlah dan aktivitas organisme denitrifikasi, atau pada input percampuran polusi dimana kebanyakan ketersediaan ammonia untuk deaminasi mikroba pada susunan organik nitrogen.
Selanjutnya, dalam kasus pengaturan mikroorganisme non nitrogen pada daerah dimana tingkat ketersediaan sumber inorganik nitrogen terbatas, pertumbuhan orgenisme tersebut dapat distimulasi oleh perubahan, baik secara kimia atau fisika pada konsentrasi substrat ini. Relief tersebut lebih disukai untuk diamati pada skala besar di daratan, estuarine dan perairan pantai, terutama dekat pusat kepadatan penduduk daripada di lautan terbuka. Sesuatu dapat menjadi kesalahan negatif, penemuan bahwa konsentrasi sumber N tertentu dalam lingkungan tertentu yang rendah dapat menggambarkan dengan baik suatu paruh waktu yang pendek, produksi yang cepat dan penggunaan susunan yang cepat.
Konsentrasi berbagai campuran sumber nitrogen inorganik biasanya sangat rendah dan meskipun pada umumnya ammonia terutama mengambil nitrat di laboratorium kultur bakteri, alga dan jamur, nitrat dapat menjadi sumber utama sejak pada contoh kebanyakan konsentrasinya lebih tinggi daripada ammonia. Kondisi yang jelas untuk menandai bahwa ammonia merupakan subjek yang turun lebih cepat daripada nitrat dan konsentrasi yang ditemukan di beberapa lingkungan mungkin tidak menjadi suatu refleksi seimbang pada signifikasinya sebagai suatu assimilatory sumber nitrogen. Konsentrasi substrat yang sangat rendah yang ditemukan di lingkungan perairan adalah signifikan bahwa affinitas substrat yang sangat tinggi untuk pengambilan dan asimilasi adalah jelas dalam contoh tersebut yang telah terukur.
Penyebaran relatif sumber nitrogen adalah jelas pada signifikan kecil di lingkungan dimana nitrogen terbatas dan terdapat tanda yang menunjukkan bahwa sumber nitrogen berbeda dapat diambil secara simultan. Sebagai contoh, populasi alami phytoplankton laut mengambil nitrat dan ammonia pada waktu bersamaan jika konsentrasi ammonia tidak melebihi 0.5 sampai 1.0 x 10-6 M, Azotobacter chroococcum menggunakan dinitrogen dan ammonia pada waktu bersamaan dan nitrat dan ammonia digunakan secara simultan oleh pseudomonad laut, namun hanya saat konsentrasi ammonia rendah. Untuk mengetahui apakah akibat populasi mempengaruhi penekanan fiksasi dinitrogen oleh nitrat dan ammonia dan penggunaan nitrat oleh ammonia dan hasil dari percobaan laboratorium atau dari pengalaman lapang dimana konsentrasi organisme lebih tinggi daripada dalam lingkungan alami harus dilihat dengan cermat sampai informasi ini tersedia.
Kontrol sintesis beberapa enzim meliputi asimilasi nitrogen inorganik oleh mekanisme repress dan de-repress ketika lainnya dikontrol oleh repress dan induksi. Sampai kategori pertama datang, sebagai contoh, nitrogenase bakteri dan kemungkinan pada blue green alga, pengurangan nitrat pada pseudomonad laut dan beberapa jamur, sintetase glutamin pada bakteri, GOGAT pada beberapa bakteri dan biosintetik GDH di beberapa yeast. Tidak adanya akibat populasi terbatas saat konsentrasi sumber nitrogen tertahan cukup tinggi pada lingkungan alami untuk menekan sintesis enzim. Hal ini merupakan pemborosan dalam masa suatu enzim disintesis dan tidak digunakan namun kehadirannya dapat membawa organisme pada suatu keuntungan dalam perubahan lingkungan. Dengan enzim tersebut bahwa kebutuhan akan hadirnya substrat untuk sintesis enzim (dan/atau aktivitas), yang meliputi pengurangan nitrat alga, pengurangan nitrat pada yeast dan beberapa filamen jamur dan rantai-NADP GDH pada beberapa bakteri, mungkin menjadi contoh saat konsentrasi substrat yang berkaitan cukup untuk menyediakan induksi lengkap pada sintesis enzim.
Pada waktu keseluruhan siklus nitrogen sebagai garis besar dalam bagian l beberapa hasil transformasi hanya dalam suatu penurunan materi nitrogen dalam pola yang seimbang tanpa pencapaian atau kehilangan bersih pada sistem. Perkecualian untuk ini adalah fiksasi dinitrogen dan menghasilkan denitrifikasi dalam produksi dinitrogen. Fiksasi dinitrogen adalah signifikan tertentu pada habitat kandungan nitrogen rendah namun hal ini terbukti bahwa untuk sistem pembatasan nitrogen untuk bertahan kemudian beberapa constraints harus dijalankan untuk fiksasi nitrogen. Faktor pembatas tersebut adalah hal penting. Ini bukan berarti fiksasi nitrogen dibatasi oleh ketersediaan dinitrogen atau oleh konsentrasi sumber nitrogen kecuali dalam beberapa lokasi air tawar eutrophik. Faktor tidak terbatas lainnya mempengaruhi tingkat fiksasi nitrogen meliputi nutrien, cahaya, tensi oksigen, suhu dan salinitas. Dalam beberapa tahun metode yang terkenal pada kuantitatif fiksasi nitrogen meliputi penggunaan teknik pengurangan asetilen, manfaat besar yang menguntungkan. Penting untuk menilai hubungan absolut antara tingkat pengurangan asetilen dan fiksasi nitrogen sebenarnya dan untuk menentukan apakah hubungan tersebut berperan di bawah semua kondisi lingkungan. Sebagai tambahan, dibutuhkan informasi pembanding pada permeabilitas dua substrat, pada nilai KM relatif untuk nitrogenase dan pengaruh inhibitory yang mungkin pada konsentrasi asetilen yang digunakan.
Identifikasi substrat yang terbatas dalam suatu lingkungan buatan pada waktu yang ditentukan adalah sulit untuk menetapkan dengan ketentuan sejak berbagai nutrien ada dalam konsentrasi terbatas yang dekat dan merubah proporsi relatifnya mungkin merubah keterbatasan alami. Konsep ini menjadi signifikan tertentu dalam lingkungan estuarin atau dekat pantai dimana kondisi salinitas dan konsentrasi nutrien menjadi subjek yang berubah cepat dalam percampuran air tawar dan air laut.
Konsentrasi garam sedang diketahui menambah ukuran intraselular kumpulan asam amino pada diatom laut Phaeodactylum tricornulum (Bosnier et al., 1969) dan sejumlah bakteri (Tempest et al., 1970; Brown dan Stanley, 1972) meliputi beberapa pseudomonad laut (Stanley dan Brown, 1974) dan penambahan tersebut menyediakan beberapa fungsi osmoregulatory. Pada bakteri suatu penambahan konsentrasi media NaCl memiliki pengaruh penanda pada kandungan glutamat dan prolin. Pada kultur chemostat nitrogen terbatas kumpulan kandungan pseudomonad laut mungkin meningkat dari 3.3 x 10-3 M pada 0.2 M NaCl sampai 20 x 10-3 M pada 0.5 M NaCl sementara dalam sistem karbon terbatas kumpulan tersebut meningkat dari 33 x 10-3 M sampai 165 x 10-3 M melebihi kisaran garam serupa. Pseudomonad laut PL1 menunjukkan suatu respon cepat yang tak terhingga sampai salinitas sedang dengan tingkat kumpulan glutamat berduplikasi dalam 5 menit pada penambahan NaCl sebagai suatu ”denyut” dalam sistem karbon terbatas. Respon di bawah pembatasan nitrogen lebih lambat namun kumpulan glutamat meningkatkan beberapa empat lipatan dalam 100 menit pada organisme yang tumbuh dengan rata-rata turunan waktu 414 menit (Stanley dan Brown, 1974). Sintesis asam amino de novo atau pemecahan polimer intraseluler tidak diketahui.
Pada situasi sebaliknya, di suatu lingkungan dimana salinitas berkurang secara cepat dan selektif, pengurangan kandungan dalam kultur laboratorium menghasilkan eksresi kuantitas signifikan asam amino (glutamat dan prolin) pada media kultur. Eksresi ini tidak dihitung secara kuantitatif untuk pengurangan kandungan dan terlihat bahwa saat mekanisme sangat cepat bertahan untuk menambah kandungan dengan suatu penambahan salinitas, kemudian mekanisme cepat yang seimbang bertahan untuk mengurangi kandungan dengan kerugian minimal nitrogen amino oleh eksresi.
Interaksi salinitas dan asmilasi nitrogen lainnya dapat dilihat dalam respon pseudomonad psychrophyic air tawar (strain B4) untuk tumbuh pada salinitas berbeda. Seperti ditampilkan pada Gambar 2, toleransi garam pada organisme ini adalah kuat tergantung pada media sumber nitrogen. Toleransi garam ditunjukkan oleh kultur yang tumbuh pada adanya ammonia berlebih yang juga ditunjukkan dalam pertumbuhan pada glutamat (media kultur yang terdiri dari kuantitas substansi ammonia) sementara toleransi tersebut tidak ditunjukkan oleh ammonia atau kultur nitrat terbatas atau pertumbuhan tersebut pada adanya nitrat berlebih. Strain B4, pada umumnya pseudomonad laut dan Ps. aeruginosa dan Ps. fluoroscens saat tumbuh pada nitrat berlebih jika nitrogen terbatas. Toleransi garam ditunjukkan oleh kultur yang tumbuh pada ammonia berlebih namun bukan oleh kultur nitrogen terbatas dan kenyataan ini menjadi signifikan penting dalam hubungan persaingan antara bakteri air tawar dan air laut dalam suatu estuari terpolusi. Organisme lainnya (strain E1) mampu menoleransi sampai 0.6 M NaCl (misalnya salinitas laut tersebut) saat tumbuh pada baik nitrat, ammonia atau glutamat dan tidak menunjukkan perlindungan yang berlawanan dengan NaCl pada ammonia yang berlebih, tidak juga peringatan perlindungan pada pseudomonad laut yang akan tumbuh dalam kisaran 0.2 sampai 1.0 M NaCl pada nitrat, ammonia atau glutamat. Hal tersebut seperti terlihat bahwa perlindungan ammonia mungkin terjadi hanya dalam organisme tersebut tidak menyesuaikan konsentrasi NaCl tinggi.
Kemampuan untuk menggunakan sumber nitrogen utama yaitu nitrat, akan mejadi ukuran kemampuan untuk tumbuh dalam suatu lingkungan perairan dan hal ini muncul oleh kenyataan bahwa kebanyakan mikroorganisme perairan mampu untuk menggunakan nitrat. Mayoritas bakteri yang ada di lingkungan perairan yang tidak terpolusi adalah gram negatif dan hubungan antara kandungan asam amino dan kemampuan untuk tumbuh dan bertahan di bawah kondisi tersebut. Selanjutnya gram positif Bacillus spp. tumbuh dalam chemostat di bawah kandungan nitrogen terbatas, rata-rata sepuluh kali kumpulan asam amino pada kisaran bakteri gram negatif tumbuh di bawah kondisi serupa. Pengaruh penambahan salinitas pada baik organisme gram negatif dan gram positif adalah penambahan penanda kandungan asam amino (Brown dan Stanley, 1972), misalnya B. subtilis tumbuh pada adanya 0.375 M NaCl yang dikandung tingkat glutamat 130 mM dan prolin 220 mM. Di lingkungan nitrogen terbatas mungkin diduga bahwa pertumbuhan bakteri yang lebih besar akan didukung pada salinitas lebih rendah daripada saat konsentrasi garam lebih tinggi dan pada lingkungan tersebut organisme gram negatif mungkin menjadi predominasi. Hal tersebut menjadi menarik untuk mengetahui apakah kondisi serupa didapatkan pada mikroalga, dan juga untuk mengetahui apakah ukuran ini mengendalikan penyebaran orgenisme tersebut di lingkungan saline.
Selanjutnya dapat dilihat bahwa sumber alami dan konsentrasi nitrogen di lingkungan perairan menimbulkan pengaruh pada tiga tingkat, pada sel, pada populasi dan pada ekosistem, baik mikro dan makro.
Review ini diselesaikan pada April 1974, sejak saat adanya sintesis glutamate (rantai ferredoxin) yang terlihat pada blue green alga, alga eukariotik dan tumbuhan tingkat tinggi. Untuk informasi selanjutnya, review oleh Miflin dan Lea (1976) direkomendasikan untuk para pembaca.
0 komentar:
Posting Komentar